Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)

ДНК[29][30]. Сегменти ДНК із хімічно зміненими (метильованими) основами можуть проходити через більші конформаційні зміни і приймають Z-форму. Тут, ланцюжки закручаються в ліву подвійну спіраль, на відміну від правої спіралі B-форми[31]. Ці структури можуть розпізнаватися специфічними Z-ДНК зв'язуючими білками і можуть бути залучені до регуляції транскрипції[32].  

Суперскрученість

Докладніше у статті: Суперскрученість ДНК

Якщо узятися за кінці мотузки і почати скручувати їх в різні боки, вона стає коротшою і на мотузці утворюються великі «супервитки». Також може бути суперскручена й ДНК. У звичайному стані ланцюжок ДНК робить один оборот на кожні 10,4 основ, але в суперскрученому стані спіраль може бути згорнута тугіше або розплетена[33]. Виділяють два типи суперскрученості: позитивну — у напрямі нормальних витків, при якому основи розташовані ближче одна до одної; і негативну — в протилежному напрямку. У природі молекули ДНК зазвичай перебувають в стані негативної суперскрученості, який вноситься ферментами, — топоізомеразами[34]. Ці ферменти вилучають додаткову скрученість, що виникає в ДНК в результаті транскрипції и реплікації[35].  

Структури на кінцях хромосом

Структура теломер. Зeленим кольором позначений іон металу, хелатований в центрі структури[36]

На кінцях лінійних хромосом є спеціалізовані структури ДНК, що називаються теломерами. Основна функція цих ділянок — підтримка цілісності кінців хромосом[37]. Оскільки звичайна ДНК-полімераза не може реплікувати 3'-кінці хромосом, спеціальний фермент — теломераза — після кожного поділу клітини додає до хромосом повторювані ділянки ДНК, теломери

Теломери також захищають кінці ДНК від деградації екзонуклеазами і запобігають активації систем репарації, які запускаються у відповідь на розриви ДНК[38].

У клітинах людини теломери зазвичай представлені одноланцюжковою ДНК і складаються з декількох тисяч одиниць послідовності TTAGGG[39]. Ці послідовності з високим вмістом гуаніну стабілізують кінці хромосом, формуючи дуже незвичайні структури, які називають G-квадруплексами і які складаються з чотирьох, а не двох взаємодіючих основ. Чотири гуанінових основи, всі атоми яких знаходяться в одній площині, утворюють пластинку, стабілізовану водневими зв'язками між основами і хелатованим у центрі іоном металу (найчастіше калію). Ці пластинки складаються стопкою одна над іншою[40].

На кінцях хромосом можуть утворюватися і інші структури: основи можуть бути розташовані в одному ланцюжку або в різних паралельних ланцюжках. Окрім цих структур «стопок», теломери формують великі петлеподібні структури, звані Т-петлі або теломерні петлі. У них одноланцюжкова ДНК розташовується у вигляді широкого кільця, стабілізованого теломерними білками[41]. У кінці Т-петлі одноланцюжкова теломерна ДНК приєднується до дволанцюжкової ДНК, порушуючи спаровування ланцюжків у цій молекулі й утворюючи зв'язки з одним із ланцюжків. Це триланцюжкове утворення називається D-петлею (від англ. displacement loop)[40].  

Хімічні модифікації

Метилювання ДНК 

 

 

 

Цитозин

5-метилцитозин

тимін

Структура цитозину з та без 5-метильної групи. Після дезамінування 5-метилцитозин має таку ж саме стркутуру, як і тимін

За певних умов основи ДНК піддаються хімічним модифікаціям, які можуть бути успадковані без заміни послідовності ДНК, і, таким чином, є частиною епігенетичного коду. Найпоширенішим і найкраще описаним механізмом хімічних модифікацій є метилювання основ ДНК, цитозину у

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14