Характеристика ферментов дыхательной цепи

Характеристика ферментів дихального ланцюга

Перший тип переносників електронів і протонів (ферментів дегідрогенази) в дихальному ланцюзі представлений нікотинамідними коферментами - НАД (нікотинамідаденіндинуклеотид) і НАДФ (нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат). Вони складаються з: азотистих основ - аміда нікотинової кислоти (вітамін В5) і аденіна, двох вуглеводних компонентів - Д-рибози, двох залишків фосфорної кислоти. НАДФ відрізняється від НАД наявністю ще однієї фосфатної групи у 2-го атома вуглецю аденілового нуклеотиду.

Відома більше 150 дегідрогенази, коферментами якої є НАД або НАДФ. Ця дегідрогеназа називається піридинзалжними, оскільки містять нікотинамід - похідне піридину. НАД і НАДФ виявляються в усіх типах клітин, причому НАД міститься в значно великих кількостях в порівнянні з НАДФ. Дегідрогеназа, пов'язана з НАД, бере участь, головним чином, в процесі дихання (тобто в перенесенні протонів і електронів від субстратів до кисню), тоді як дегідрогеназа, пов'язана з НАДФ, бере участь переважно в перенесенні протонів і електронів від субстратів до відновних реакцій біосинтезу.  

Механізм дії НАД і НАДФ. Коферменти НАД і НАДФ працюють в клітині тільки разом з білковою частиною, утворюючи складні ферменти дегідрогенази. Специфічність зв'язування коферментів НАД і НАДФ з ферментами-білками залежить від аденіннуклеотидної частини їх молекул, тоді як нікотинамідна частина цих молекул здійснює перенесення електронів і протонів від окислюваного субстрату. Піридинове кільце нікотинаміду має позитивний заряд у четвертинного атома азоту (тому окислену форму НАД записують у виді НАД+). Це викликає зміщення електронної щільності в піридиновому кільці і появу позитивного заряду у атома вуглецю в параположенні. До нього приєднується гідрид-іон (Н-), що утворюється при нерівномірному розподілі електронів між атомами водню: 2Н = Н- + Н+

Інший атом водню, електрон (Н+), що втратив, звільняється в довкілля, підкисляючи його. В результаті утворюється відновлена форма НАД, записувана у виді НАД. 2Н або НАД. Н+Н+.

Дегідрогеназні реакції з участю як коферменти НАД і НАДФ мають ряд характерних особливостей, які обумовлюють їх ключову роль в процесах біологічного окислення. Перша особливість дегідрогеназних реакцій - їх легка оборотність при невеликих змінах вільної енергії, що дозволяє коферментам брати участь як в окисленні субстрату, так і у відновленні продуктів реакції (залежно від потреб клітини). Друга особливість полягає в здатності цих коферментів (як у окисленій, так і у відновленій формі) легко відділятися від білку-носія, їх високої рухливості, що полегшує обмін атомами водню і електронами між різними дегідрогеназними системами, розташованими в різних частинах клітини. Коферменти НАД і НАДФ здатні акцептувати водень від великого числа субстратів, окислювально-відновний потенціал яких нижчий - 0,3 В. До таких субстратів належать продукти розщеплення вуглеводів, жирів і різних амінокислот.

У дихальному ланцюзі ферментів піридинзалежні дегідрогенази передають атомарні водопологи іншим переносникам - флавіновим ферментам.

Флавінові ферменти - це складні ферменти, небілкова частина яких представлена простетичними групами ФМН (флавінаденінмононуклеотид) або ФАД (флавінаденіндинуклеотид).

ФМН складається з ізоаллоксазинового кільця, спирту рибітола (разом вони утворюють вітамін В2 - рибофлавін) і фосфорної кислоти, ФАД містить додатково аденіловий нуклеотид. Молекулярна структура ФАД має вигляд: 

На відміну від нікотинамідних коферментів ФМН і ФАД міцно (ковалентний) зв'язуються з відповідними дегідрогеназними білками і не відщепляються ні на одній із стадій каталітичного процесу.

1 2 3

Похожие работы

Рефераты

Курсовые

Дипломные